مکانیسم جذب عناصر غذایی از طریق اندامهای هوایی
جذب عناصر غذایی توسط برگها در سه مرحله صورت میگیرد:
1 – نفوذ مواد غذایی از پوستک (کوتیکول) تا دیواره سلولی
2 – جذب سطحی روی غشاء پلاسما
3 – عبور از غشاء پلاسمایی و ورود به سیتو پلاسم
برای درک بهتر چگونگی نفوذ مواد، ساختمان و عمل لایه پوستک را توضیح میدهیم:
ساختمان و عمل لایه پوستک
لایه خارجی سلولهای اپیدرمی با پوستک پوشیده میشود. پوستک بهطور معمول از سه لایه تشکیل شده است؛
بیرونی ترین لایه پوستک، موم است که موم روپوستکی نامیده میشود این موم توسط سلولهای اپیدرمی ترشح و دارای زنجیره طویلی از الکلها ، ستونها و اسیدهای چرب با زنجیره طولانی میباشند. زیر این لایه، لایهای از کوتین آغشته به موم قرار دارد کوتین مخروطی از زنجیره طویل اسیدهای چرب است. خواص فیزیکوشیمیایی کوتیکول در قسمت خارج و داخل آن متفاوت است و به طرف داخل خواص آبدوستی آن افزایش مییابد. (قسمت خارجی آن آبگریز است) لایه کوتینی شده حاوی اسکلت سلولزی است که با کوتین، موم و پکتین اندود شده است. پوستک ، وظایف متعددی دارد وظیفه عمده آن حفاظت برگ از اتلاف آب توسط تعرق است. وظیفه دیگر این لایه، محافظت مواد آلی و معدنی گیاه در مقابل شستشو با باران است. باید توجه داشت که مواد معدنی و سایر
محلولها توسط آوندهای چوبی موجود در آپوپلاست وارد سلولها میشوند، بنابراین مانع خروج آب میشود. پوستک در مقابل حمله آفات و امراض و کنترل دمای گیاه نیز نقش مهمی دارد.
نحوه نفوذ مواد غذایی به داخل سولهای برگی
در مورد چگونگی ورود مواد از پوستک، نظریات مختلفی وجود دارد. عدهای معتقدند که میکرو فیبریلهای پلی ساکاریدی به صورت پیوسته از سطح خارجی برگی تا دیواره سلولی اپیدرمی امتداد مییابد و مواد از طریق اینها نفوذ میکند ولی جدیدترین نظریه در مورد نفوذ مواد که مورد تائید اکثر دانشمندان است، این است که نفوذ موادی با وزن مولکولی پایین (قند و عناصر معدنی) و تبخیر آب از میان پوستک از طریق روزنههای هیدروفوبیک موجود در پوستک صورت میگیرد قطر این روزنهها تقریبا یک نانومتر و تراکم آنها حدود 1010 روزنه در سانتیمتر مربع میباشد این روزنهها برای مواد محلول مثل اوره (شعاع مولکولی 44.0 نانومتر) قابل نفوذند اما برای مولکولهای درشتتر مثل کلاتهای (Fe-EDTA) غیر قابل نفوذند. در طول این روزنهها بارهای منفی (احتمالا از اسید پلی گالاکتورناز) آرایش یافتهاند که مقدار بارهای منفی از سطح خارجی برگ به طرف داخل افزایش مییابد بنابراین نفوذ کاتیونها در طول این شیب الکتریکی در حالی که آنیونها پس زده میشوند افزایش یافته است. در نتیجه جذب کاتیونها از برگ سریعتر از آنیونها است (NH4+ در مقابل NO3–). برای مولکولهای بدون بار مثل اوره نفوذ خیلی سریعتر است علاوه بر این روزنهها ، یک رشته روزنه نیز در اطراف سلولهای نگهبان استماتها وجود دارد که نه تنها از نظر ضخامت با سایر روزنهها فرق میکنند بلکه از نظر نفوذ پذیری نیز خواص متفاوت دارند و عمدتا محلهاییاند که مولکولهای درشت مثل Fe-EDTA از طریق آن نفوذ میکنند. استماتها در محل جذب مواد غذایی از طریق برگ چندان مشارکتی ندارند. به خاطر اینکه الف- پوستک روی سلولهای نگهبان و حفره استماتی نیز وجود دارد.
ب- اندازه قطرات آب به دلیل کشش سطحی بهمراتب بزرگتر از روزنه استمات میباشد. ج- ثابت شده است که سرعت نفوذ مواد در شبها که استماتها بستهاند خیلی بیشتر از روز است مواد غذایی از سطح برگ تا غشاء پلاسمایی به طریق انتشار حرکت میکند و از غشاء به داخل سلول نیز همانند جذب در ریشهها عمل میکند.
عوامل مؤثر در جذب مواد غذایی از طریق اندامهای هوایی
- نور، دما و رطوبت نسبی:
عوامل محیطی، جذب مواد محلول پاشی شده را با نموکوتیکول و غیره تحت تأثیر قرار میدهند. مقدار کوتین و موم در شدت نور بالا ، بیشتر از شدت نور پایین است. در آلو با افزایش شدت نور در طول فصل، این لایه ضخیمتر
میشود. دمای بالا، توسعه برگ و مقدار موم را افزایش میدهد رطوبت نسبی هوا اگر کم باشد سبب خشک شدن سریع محلول از سطح برگها میشود و در نتیجه از مقدار جذب میکاهد.
- سن، سطح برگ و گونه گیاهی:
به دلایل زیر جذب عناصر محلول پاشی شده از برگها و اندامهای جوان بهتر صورت میگیرد:
_ ضخامت لایه پوستک در اندامهای جوان کمتر بوده، در نتیجه نفوذ بهتر صورت میگیرد.
_ سلولهای جوان قدرت متابولیکی بالایی داشته، میتوانند مواد جذب شده را متابولیته کنند و همچنین قدرت جذب بالایی دارند.
_ با مسن شدن سلول، نفوذ پذیری غشاء پلاسما افزایش یافته، مواد موجود در داخل سلول به آپوپلاست نفوذ
میکند در نتیجه سلول به مواد محلول پاشی پاسخ نمیدهد.
_ سطح پایین برگ نسبت به سطح بالایی آن، قدرت جذب بیشتری دارد و همچنین نوع موم موجود درسطح برگ در جذب مواد مؤثر است. گونههای گیاهی با توجه به ساختمان پوستک سلولهای اپیدرمی، پاسخهای متفاوتی نسبت به محلول پاشی دارند. مثلا هسته دارها به محلول پاشی اوره و سایر عناصر غذایی کمتر جواب میدهند در مقابل محلول پاشی در سیب به نحو مطلوبی مؤثر است.
وضعیت تغذیهای گیاه
زمانیکه گیاه دچار کمبود عنصری باشد با محلول پاشی آن عنصر، جذب بیشتر و سریعتر است. موقعی که ازت به مقدار زیاد در شیره سلولی گیاه موجود باشد محلول پاشی ازت تأثیر زیاد در رشد و نمو آن نخواهد داشت ولی به هر حال در صورت تغذیه مطلوب گیاه با عناصر غذایی اصلی، جذب عناصر کم مصرف با سهولت بیشتری انجام خواهد گرفت.
ترکیب شیمیایی و pH مواد مصرفی
ترکیبات مختلف یک عنصر به مقادیر مختلف جذب میشوند مثلا جذب منیزیم از سولفات منیزیم هشت درصد، از نیترات منیزیم 71 درصد، از کلرور منیزیم 64 درصد، از استات منیزیم 32 درصد و از فسفات منیزیم چهار درصد است جذب بعضی ازمواد معدنی توسط برگها و میوه به pH محلول بستگی دارد. جذب اوره توسط برگهای سیب در 6/6- 4/5 = pH حداکثر، در 8 = pH متوسط در 3/7 = pH حداقل است. بهترین pH لازم برای جذب کلسیم هفت است و ماکزیمم جذب فسفر در 6-5 = pH و در پتاسیم و فسفات در محدوده 8-7 میباشد. اضافه نمودن اوره به محلولهای حاوی فسفر، منیزیم، آهن و مولیبدن جذب آنها را در گونه های مختلف گیاهی افزایش میدهد.
مویانها
قابلیت خیس شوندگی سطح برگی به زاویه تماس بین قطرهی مایع و سطح برگ بستگی دارد. مصرف مویانها سبب کاهش کشش سطحی آب میشود و سطح تماس محلول و سطح برگ را افزایش میدهد و در نتیجه جذب نیز افزایش خواهد یافت.